Etiología
La malaria la causan protozoos del género Plasmodium y se transmite a los humanos a través de la picadura de una de las 40 especies de mosquitos hembra Anopheles.
La infección también puede producirse a causa de la exposición a sangre infectada o a hemoderivados infectados.[2][3][4]
Cinco especies de Plasmodium causan frecuentemente la enfermedad en seres humanos: Plasmodium falciparum, Plasmodium vivax, Plasmodium ovale, Plasmodium malariae y Plasmodium knowlesi. La mayoría de las infecciones son causadas por P falciparum y P vivax, y P falciparum es responsable de la enfermedad más grave.[1]
La distribución de estas especies depende de parámetros ecológicos y de comportamiento que afectan la capacidad de los mosquitos para transmitirlas.[21] Hay pocos reservorios conocidos de animales; los ejemplos incluyen el chimpancé para P malariae y el macaco cangrejero (o de cola larga) (Macaca fascicularis) para P knowlesi.
El P falciparum está muy difundido en las regiones tropicales del África subsahariana, ciertas áreas del sudeste asiático, Oceanía y la cuenca del Amazonas de América del Sur.[1]
P vivax se encuentra principalmente en partes de Asia, las Américas, partes de Europa del Este y el norte de África (Cuerno de África).[22] Sin embargo, más del 80% de los casos ocurren en tres países (Etiopía, India y Pakistán). P vivax tiene una distribución geográfica más amplia que el P falciparum, ya que se puede desarrollar en el mosquito a temperaturas más bajas y sobrevivir en altitudes más altas y climas más fríos. Al igual que P ovale, presenta un estado latente en el hígado y se puede reactivar, causando una recaída de los síntomas.
P ovale se encuentra principalmente en el África tropical occidental y central y en las islas del Pacífico occidental.[23]P ovale se considera ahora como dos especies simpátricas: P ovale wallikeriy P ovale curtisi.
P malariae tiene una distribución similar a la de P falciparum, pero con una prevalencia más baja.[24][25][26]
P. knowlesi se encuentra en determinadas zonas boscosas y periurbanas del sudeste asiático y es la causa más común de malaria humana en Malasia.[27]
Un estudio epidemiológico mediante el empleo de técnicas de tipificación molecular encontró que el Plasmodium simium, una especie que está estrechamente relacionada con el Plasmodium vivax (pero distinta de éste), es responsable de la malaria autóctona en personas que viven cerca de las regiones de bosque atlántico en Río de Janeiro. Antes se pensaba que este parásito era una especie específica del mono. Estas infecciones fueron previamente diagnosticadas como infección por P vivax debido a su presentación clínica similar.[28] También se ha descrito la infección humana ocasional con P cynomolgi, otra especie específica de los monos.
Los factores de riesgo de infección son los viajes a una zona endémica (especialmente para visitar a amigos y familiares), la falta de quimioprofilaxis adecuada y la omisión de uso de un mosquitero tratado con insecticida en una zona endémica. Entre los factores de riesgo de infección grave se encuentran la baja inmunidad del huésped (es decir, los individuos que viven en zonas no endémicas o de baja transmisión), el embarazo, extremos etarios, el compromiso inmunitario (p. ej., la infección subyacente por el VIH) y la desnutrición.[Figure caption and citation for the preceding image starts]: Mosquitos hembra (arriba) y macho (abajo) del complejo Anopheles gambiae. La hembra está en el proceso de desove sobre una hoja de papel para huevos. A gambiae es el principal vector de malaria en ÁfricaCenters for Disease Control and Prevention Image Library/Mary F Adams, MA, MS; usado con autorización [Citation ends].
Fisiopatología
Durante una picadura, una hembra del mosquito Anopheles infectada inyecta de 8-15 esporozoitos palúdicos, que entran rápidamente en los hepatocitos. La reproducción asexual por fisión (esquizogonia tisular) se produce para formar un esquizonte preeritrocitario. Esta parte del ciclo de vida no produce síntomas. Después de un periodo de tiempo, se liberan de 30-40 merozoítos al torrente sanguíneo para penetrar en los eritrocitos después de fijarse mediante receptores. El lapso de tiempo previo a la entrada de merozoítos en el torrente sanguíneo se denomina período de prepatencia; esto es, entre 7 y 30 días para la especie Plasmodium falciparum, pero puede ser mucho más largo para la especie Plasmodium vivax o para la especie Plasmodium ovale debido al posible desarrollo de una etapa inactiva de hipnozoítos en el hígado.[29]
La mayoría de los merozoítos experimentan la esquizogonia sanguínea para formar trofozoítos, que evolucionan a esquizontes que se rompen para liberar nuevos merozoítos. Estos invaden posteriormente nuevos eritrocitos y continúa el ciclo de 48-horas (de 72 horas para la especie Plasmadium malariae y de 24 horas para la especie P knowlesi), que a veces da lugar a periodicidad de la fiebre. La rotura de los eritrocitos libera toxinas que inducen la liberación de citocinas desde los macrófagos, lo que da lugar a los síntomas de la malaria.[30] Algunos merozoítos maduran y adoptan formas más grandes llamadas gametocitos, que se reproducen sexualmente si un mosquito los ingiere.
El resultado de la infección depende de la especie infectante, la edad del paciente y el estado nutricional, el nivel de inmunidad del huésped y el tratamiento recibido.[16][30][31]
La enfermedad grave se observa con mayor frecuencia con la especie P falciparum, con secuestro (fijación de los trofozoítos maduros al endotelio de vasos sanguíneos pequeños), formación de rosetas (la formación de cúmulos de eritrocitos infectados y no infectados), alteración de la deformabilidad de los eritrocitos (en eritrocitos infectados o no infectados), respuestas a las citocinas y niveles altos de parasitemia (relacionada con las múltiples vías de entrada para la especie P falciparum a los eritrocitos), que todos ellos tienden a contribuir a esta elevada mortalidad.[Figure caption and citation for the preceding image starts]: Ilustración del ciclo de vida de los parásitos del género Plasmodium, que son los agentes causales de la malariaCenters for Disease Control and Prevention Image Library/Alexander J da Silva, PhD/Melanie Moser; usado con autorización [Citation ends].
Clasificación
Taxonomía
Hay 5 especies de Plasmodium que suelen infectar a los humanos:[1]
Plasmodium falciparum, que puede provocar una enfermedad grave o la muerte.
Especies no falciparum: Plasmodium vivax, Plasmodium ovale, Plasmodium malariae y Plasmodium knowlesi, que generalmente causan una enfermedad más leve.
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